Nature Communications | 研究揭示豆科植物结瘤固氮所需的酶和细胞间的互作机制！

与大多数其他植物不同，豆科植物可以通过与根瘤菌科的固氮细菌的共生关系获得大气中的氮气，这些细菌侵入植物根部并诱导形成根瘤。在受感染的根瘤细胞中，细菌分化形成类似细胞器的结构，称为类菌体，其中藏有对氧敏感的氮化酶复合物，用于将氮气固定为铵。植物从类菌体接受铵，以换取还原碳化合物和其他营养物质。铵被植物同化，并在根瘤中产生长距离的氮素运输代谢物，通过根瘤维管系统将氮素输出到地上部分中。大多数温带气候的豆科植物，如Medicago truncatula或Lotus japonicus，使用酰胺类谷氨酰胺和天冬酰胺作为运输化合物，而许多（亚）热带的豆科植物，包括重要的作物如Glycine max（大豆）或Phaseolus vulgaris（普通菜豆），合成酰脲类尿囊素和尿囊酸。大豆和普通菜豆的决定性根瘤的中心包含较大的受感染细胞，每个细胞与穿插的较小的未受感染的细胞接触。未感染的细胞从中心区域形成股状，进入周围的内皮层，内皮层由几层未感染的细胞组成，包含由内皮层包围的血管系统，内皮层有一个凯氏带。由几层实质细胞组成的厚壁组织将内部和外部皮层分开。

2022年9月10日，国际权威学术期刊Nature Communications发表了德国汉诺威大学Claus-Peter Witte团队的最新相关研究成果，题为Enzymes and cellular interplay required for flux of fixed nitrogen to ureides in bean nodules的研究论文。

热带豆科植物以酰脲（尿囊素和尿囊酸）的形式将固定氮从根瘤中长距离运输到地上部分。酰脲是在根瘤中由嘌呤单核苷酸形成的，其反应网络部分未知，涉及细菌感染的和未感染的细胞。在这篇文章中，科研人员通过对黄嘌呤单磷酸磷酸酶（XMPP）、鸟苷脱氨酶（GSDA）、核苷水解酶1和2（NSH1，NSH2）或黄嘌呤脱氢酶（XDH）的CRISPR突变体根瘤的代谢分析证明，根瘤的酰脲生物合成涉及这些酶，需要黄嘌呤和鸟苷，但不需要单磷酸肌苷的分解。有趣的是，启动子报告分析显示，XMPP、GSDA和XDH在感染的细胞中表达，而NSH1、NSH2和下游酶尿酸氧化酶（UOX）和尿囊素酶（ALN）的启动子在未感染的细胞中活跃。这些数据表明，酰脲生物合成的细胞组织很复杂，在受感染和未受感染的细胞之间有三种转变。

图1：转化根的荧光和根瘤池的AFLP分析

图2：XMPP、GSDA和XDH基因变体的根瘤中的代谢改变以及xdh根瘤中的荧光体

图3：来自Phaseolus vulgaris的NSH1和NSH2的相互作用

图4：NSH1和NSH2的根瘤突变体中的代谢改变

图5：普通豆类结瘤中酰脲生物合成基因启动子的细胞类型特异性活性

图6：普通豆类根瘤中XDH启动子的细胞类型特定活性

图7：豆类根瘤中酰脲的生物合成和出口的更新模型

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